núcleo celular

 

  • Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un
    papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.44 Función La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética
    y mediar en la replicación del ADN en el ciclo celular.

  • Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar
    un tapón perinucleolar.41 Speckles[editar] En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas
    del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.42 Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación
    de proteínas específicas.43 Cuerpos de escisión[editar] Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo.

  • Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares
    compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan.

  • Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.25 Se han
    asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.26 Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se
    han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada.27 Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad
    autoinmune no está todavía aclarado.

  • Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.48 Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado
    de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación.

  • Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.32 Paraspeckles[editar]
    Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico del núcleo.39 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,40 actualmente
    se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos.41 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo.

  • A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al
    núcleo,45 donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucólisis.46 Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de
    transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización.

  • La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana
    a principios del siglo XX.

  • Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.20 En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece,
    y en caso de volverse a formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.

  • Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia.

  • Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación,50 las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas
    para entrar en el núcleo, y exportinas para salir.

  • Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.6 Estructuras El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.7 En las células de mamífero,
    el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.8 En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio
    óptico.

  • Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.

  • En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica del organismo.7 Lámina nuclear[editar] Artículo principal:
    Lámina nuclear En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa
    este soporte es menos organizado.

  • La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma,2 además
    de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

  • En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir
    la producción de ciertas enzimas de la ruta.

  • Son dependientes de la transcripción,39 y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen forman
    un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo.

  • Las laminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico,17 que es visible durante la interfase.18
    Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.19 Como los componentes de otros filamentos intermedios, los
    monómeros de lámina contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada.

  • Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles
    en agua, también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa.

  • El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,12 cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría
    octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.13 Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan
    en el citoplasma.

  • Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo
    la generación de la primera célula nucleada a partir de una “monerula”, una masa desestructurada de moco primordial (“Urschleim”, en alemán).

  • Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación),
    y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.44
    Cuerpos DDX1[editar] Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo “DEAD box”, se encuentran en un número que varía de dos a cuatro.

  • El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular
    ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma.

  • Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes
    mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.34 Cuerpos de Cajal y GEMs[editar] El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies),
    cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie.30 Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,31 y son focos densos de distribución de la proteína coilina.35
    Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.30
    Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los “Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los
    Cuerpos de Cajal.

  • Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que
    están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas.

  • Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo.

  • Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes
    diana.8 La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.47 El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales.

  • El tamaño de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas, están formados por subunidades denominadas nucleoporinas
    (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto
    al nucleoplasma.

  • La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica.1 Por ello se dice que el núcleo es el centro
    de control de la célula.

  • El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana
    de Londres en 1831.4 Brown estaba estudiando la estructura microscópica de orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura.5En
    1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello “citoblasto” (constructor de células).

  • El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a que en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada
    por poros nucleares, constituidos por grandes complejos multiproteicos.

  • Compartimentalización celular[editar] La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario.

  • Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN.37 Se ha visto que frecuentemente
    se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.38 Cuerpos PML[editar] Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por
    sus siglas en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm.

  • En biología, el núcleo celular es una estructura membranosa que se encuentra normalmente en el centro de las células eucariotas.

  • Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.14 Señales de localización necesarias
    para el transporte[editar] Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de proteínas del citosol al núcleo sea selectivo.

  • Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la “mezcla” de las estructuras nucleolares.28 El primer paso del ensamblaje
    ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor.

  • Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta
    a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor
    de transcripción NF-κB.

  • Las NLS monopartitas están formadas por un solo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de residuos de lisinas y argininas.

  • La función del núcleo permanecía sin aclarar.6 Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo
    del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo.

  • Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa.

  • Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza
    el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.49 Procesamiento del pre-ARNm[editar] Las moléculas
    de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm.

  • La adición de las modificaciones del extremo 5′ tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales.

  • Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.7 Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se
    puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC).

  • Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma.

  • Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de
    adición y desplazamiento.8 Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías.

  • La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma.

  • La cola de poliadenina 3′ solo se añade una vez que la transcripción está completa.

  • Tiene diferentes funciones: • En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase) • Transporta los factores de
    regulación a través de los poros nucleares • Produce ácido ribonucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.

  • El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas.

  • Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como
    exportinas.

  • El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas.

  • Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones.7 Muchos pre-ARNm’s,
    incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas.

  • Cromosomas[editar] Artículo principal: Cromosoma Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que el ADN está teñido de azul.

  • Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien
    contiene subdominios funcionales organizados.32 Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos.

  • Historia El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto.

  • Los GEMs son similares en forma y tamaño a estos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.35 A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen
    snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP.

  • Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares.7 La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los
    complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas.

  • Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase.

  • Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).7 Los poros tienen un diámetro
    total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro.

  • Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula.21 El otro tipo, conocido
    como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente.

  • Otros cuerpos subnucleares[editar] Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos.

  • Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad de proteínas, como
    las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas.

  • La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas
    tienen lugar en el GC.

  • Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada.

  • La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares,
    facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas.

  • Este último, al estar sujetado por la H1 pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para consolidar un solenoide de
    30 nm de diámetro.

  • En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico.

  • El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo.

  • Nucléolo[editar] Artículo principal: Nucléolo micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando su nucléolo teñido en un tono más oscuro (electrón-denso).

 

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